La Synapse

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II la transmission synaptique

Il s’agit d’un ensemble de phénomènes électriques et chimiques aboutissant au transfert de l’information d’un neurone à une autre cellule. On discrimine les synapses centrales et périphériques. Les synapses centrales sont toutes entre deux neurones et sont aussi appelées synapses neuroneuroniques. Les synapses périphériques peuvent être neuroneuroniques ou neuromusculaires, ou encore neuroglandulaires.

Il existe des synapses électriques qui sont capables de transmettre l’information très rapidement, notamment au niveau de l’encéphale, mais présents en moins grand nombre. ces synapses sont surtout trouvées chez les invertébrés, et nous allons en conséquences nous focaliser sur les synapses chimiques.

La synapse se présente sous la forme d’une cellule présynaptique (ou neurone présynaptique) séparé d’une cellule post synaptique par une fente synaptique. La cellule post synaptique peut être un neurone, une cellule musculaire ou une cellule glandulaire. On observe de nombreuses vésicules dans la cellule présynaptique. Celles ci renferment une substance chimique importante: les neurotransmetteurs. Ceux ci vont être libérés dans l’espace synaptique et vont permettre la transmission de l’information à la cellule post synaptique.

21 la jonction neuromusculaire ou synapse neuromusculaire

Il s’agit d’une synapse périphérique qui s’effectue entre les terminaisons axoniques d’un neurone (ou motoneurone) et une cellule musculaire (d’un muscle squelettique).

[schéma p13]

Dans un premier temps, le potentiel d’action arrive au niveau de la terminaison axonique. Celle ci contient des canaux Ca2+ VD, qui s’ouvrent sous l’effet d’atteinte du seuil. On observe donc une entrée massive de Ca2+ dans les terminaisons. La présence de ce Ca2+ entraîne une migration des vésicules vers la membrane du bouton axonique et les neurotransmetteurs qu’ils contiennent, dans le cas présent, de l’Acétyl Choline, est libéré dans la fente synaptique. Ces neurotransmetteurs vont se fixer sur les récepteurs nicotiniques de la cellule musculaire, ouvrant ainsi un canal chimio dépendant, donnant naissance à un PPS (ou PPM dans ce cas ci)

Le potentiel post synaptique atteint toujours le seuil d’ouverture des canaux VD, ce qui entraîne la génération d’un potentiel d’action. Les neurotransmetteurs sont éliminés, détruits lorsqu’il a agi sur la cellule post synaptique. Si les neurotransmetteurs restaient dans la fente synaptique, il y aurait soit saturation, soit blocage ou insensibilisation des cellules post synaptiques, en conséquence ceux ci sont recaptés ou dégradés. Dans le cas de l’Acétyl Choline, il est dégradé par une enzyme: l’Acétyl Cholestérase.

22 synapses centrales

221 deux principaux types de synapses

Sur le plan fonctionnel les synapses centrales sont différentes des synapses neuromusculaires. Elles sont plus complexes, par le fait qu’un neurone post synaptique peut recevoir des informations en provenance de milliers d’autres neurones, contrairement au cas de la synapse neuromusculaire où un neurone transmet de l’information à une cellule musculaire.

D’autre part, les informations reçues par un neurone peuvent être excitatrices ou inhibitrices. La synapse se fait entre les terminaisons présynaptiques et une dendrite ou le corps cellulaire. On parle de cellules axodendritiques ou axosomatiques. On y retrouve la succession de tous les évènements décrits dans la jonction neuromusculaire, mais comme les neurones présynatiques exercent leur effet sur un seul neurone post synaptique, la transmission de l’information va dépendre de l’intégration (ou sommation) des différentes informations d’origine présynaptique. D’autre part, l’arrivée d’un potentiel d’action dans un seul neurone présynaptique n’est pas suffisante pour provoquer un potentiel d’action propagé dans l’élément post synaptique. Le potentiel post synaptique n’atteint jamais le seuil lorsqu’il n’y a qu’une information, les synapses centrales étant soit excitatrices, soit inhibitrices, il faut aussi prendre en compte la valeur du pps.

222 synapses excitatrice ou inhibitrice

Selon la nature du récepteur postsynaptique, le fonctionnement des synapses varie. La fixation du neurotransmetteur sur le récepteur provoque toujours une modification de potentiel de membrane post synaptique, mais ceci peut être dû soit à l’ouverture de canaux fermés au départ, soit à la fermeture de canaux ouverts au départ. En fonction de la spécificité des canaux chimiodépendants (sodium, potassium), l’effet sur la polarisation de la membrane sera différent. Ainsi, si le neurotransmetteur provoque l’ouverture de canaux Na+, le Na+ va rentrer dans la cellule et entraînera une dépolarisation. On parle de pps excitateur, et donc de synapse excitatrice. Ce ppse peut être causé aussi par la fermeture de canaux K+. Si la liaison neurotransmetteur sur le récepteur provoque l’ouverture d’un canal Cl-, le Cl- entrera dans la cellule et on aura alors à faire à une hyperpolarisation. On parle alors de PPSI (pour inhibiteur) et de synapses inhibitrices. L’hyperpolarisation peut aussi résulter de l’ouverture de canaux K+. théoriquement, cela marcherait aussi avec la fermeture de canaux Na+, mais cela n’existe quasiment pas dans la pratique.

Selon la nature du récepteur couplé à un canal chimiodépendant, l’effet peut être excitateur ou inhibiteur. Un même neurotransmetteur peut exercer une action excitatrice ou inhibitrice sur un autre type de récepteur. Les PPSE et PPSI créés au niveau postsynaptique (dendrites ou soma) vont se propager vers le segment initial de l’axone et perdre leur amplitude ce faisant. On appelle cela propagation décrémentielle : si la dendrite a un gros diamètre, le décrément est moins important que si elle est fine. Il ne s’agit pas de régénération de potentiel, donc il n’y a pas de période réfractaire.

C’est au niveau du segment initial ou se situent de nombreux canaux voltage dépendants que les potentiels d’action vont pouvoir être générés, et uniquement si la dépolarisation a atteint le seuil des canaux voltage dépendants. C’est l’intégration ou sommation de ces différents pps qui va déterminer la valeur du potentiel final arrivant au segment initial.

223 Intégration post synaptique

Il existe deux types d’intégration. La sommation temporelle correspond à une stimulation des potentiels qui arrivent assez rapidement au segment initial, en provenance d’une même synapse (autrement dit, la fréquence du PA transmise était élevée au départ). Ce faisant, le potentiel suivant arrive avant que le potentiel de membrane soit redescendu, et ainsi, celui-ci augmente par palier pour arriver jusqu’au seuil déclenchant le potentiel d’action.

La sommation spatiale correspond à l’ajout de différents potentiels post synaptiques, en provenance de différentes synapses, mais qui parviennent au segment initial de façon simultanée.

Ces deux types de somation se déroulent en simultané, et prennent en compte les valeurs positives (excitatrices) ou négatives (inhibitrices) des PPS.

23 les neurotransmetteurs

On classe les neurotransmetteurs selon différents critères. Ce sont des substances synthétisées au niveau du soma ou des boutons axoniques et stockés dans des vésicules. L’action des neurotransmetteurs sur les récepteurs est fugace, et ils sont rapidement inactivés. L’inactivation peut se faire par dégradation par des enzymes, par diffusion de l’espace synaptique (il en sort) ou par recapture, et réutilisation par les neurones présynaptiques, ou les cellules gliales. Un neurone peut synthétiser deux ou plusieurs neurotransmetteurs différents. Les neurones libérant un type de neurotransmetteur peuvent former des réseaux ou voies qui vont d’un point à un autre relativement éloigné dans le système nerveux central, et qui en général sont mis en jeu dans certaines fonctions (cf. p15.)

231 principaux neurotransmetteurs

On les classe ici en petites et grosses molécules

2311 petites molécules

23111 les amines

L’acétylcholine ACh est répandue dans le système nerveux central, mais aussi dans le système nerveux périphérique autonome, ou végétatif.

D’autres amines sont regroupées sous le terme de monoamines. C’est le cas de la noradrénaline (NA) qui joue un rôle important dans les phénomènes d’éveil ; la dopamine (DA) qui participe au contrôle de l’activité musculaire motrice ; la sérotonine (5HT) impliquée dans la régulation du sommeil, de l’humeur et de l’émotivité ; l’adrénaline qui est rarement un neurotransmetteur, mais agit plutôt comme hormone.

23112 les acides aminés

Le glutamate (excitateur quel que soit le récepteur sur lequel il agit, ou plutôt, auquel ne réagissent que des récepteurs sur lequel il agit n’a d’effet inhibiteur) ; l’acide gammaaminobiturique ou GABA, qui lui a un effet inhibiteur (jusqu’à l’année dernière, aucun récepteur excitateur ne lui était connu) ; la glycine, inhibiteur aussi.

2312 grosses molécules

Il s’agit des neurotransmetteurs les plus nombreux, qui sont tous des neuropeptides (une chaîne d’acides aminés petite, comparée aux protéines qui sont de longues chaînes d’acides aminés).

L’endorphine en est une, voisine de la morphine, elle est libérée au cours de l’activité sportive. La substance P qui joue un rôle dans la douleur (~hors cours~ elle est synthétisée naturellement et a une efficacité d’environ 50% comparée à la morphine, cependant une injection de morphine cause l’arrêt de sa synthèse). Il s’agit de molécules chimiques endogènes (fabriquées par notre propre corps) qui permettent de faire fonctionner les synapses. D’autres molécules chimiques exogènes peuvent agir au niveau des synapses et modifier leur fonctionnement (le perturber ou l’améliorer). Celles-ci peuvent être apportées de diverses façons : l’ingestion, la blessure, l’inhalation. L’étude de ces interférences et substances est réalisée par la pharmacologie synaptique.

232 substances chimiques agissant sur les transmissions synaptiques

Elles peuvent agir sur différentes étapes de la synapse.

2321 au niveau de la génération et conduction du potentiel d’action

La tetrodotoxine (un toxique donc) bloque la génération et la conduction du potentiel d’action. Elle provient du tétrodon (ou fugu), ce poisson dont les japonais raffolent mais qui mal préparé, est mortel, car la toxine est contenue dans les ovaires de ce poisson. Il bloque les canaux sodium voltage dépendants, et donc empêche la formation de tout potentiel d’action : on meurt !

2322 au niveau de la synthèse du neurotransmetteur

2323 au niveau de la libération du neurotransmetteur

La toxine botulique empêche la libération de l’acétylcholine. Cette substance, aussi appelée Botox chez les esthéticiens, se trouve dans des aliments avariés et peut entraîner la mort. Dans le même genre d’idée, le venin de la veuve noire a un effet similaire.

2324 au niveau de la fixation du neurotransmetteur sur le récepteur

La nicotine se fixe sur les récepteurs nicotiniques, prévus pour l’acétylcholine, dont ils miment l’action. On appelle la nicotine un agoniste, car elle se fixe au même endroit et donne un même effet, cependant, elle pose le problème d’empêcher l’action de l’acétylcholine durant ce temps.

Le curare est similaire, mais il s’agit d’un antagoniste, au contraire de la nicotine, il e fixe au même endroit que l’acétylcholine, mais a un effet inhibiteur, ce qui entraîne la paralysie. Cette toxine est extraite d’une liane et était utilisée à l’origine pour enduire la pointe des flèches durant la chasse. Elle est de nos jours utilisée en médecine, pour relaxer les muscles lors d’interventions chirurgicales délicates. Un autre exemple serait la cobratoxine (le venin du cobra).

2325 au niveau de l’inactivation du neurotransmetteur

Les substances organophosphorées, toutes synthétisées par l’homme, empêchent la destruction du neurotransmetteur, celui-ci s’accumule et la membrane postsynaptique dépolarisée à l’excès ne peut plus répondre aux molécules d’acétylcholine qui arrivent ensuite, les récepteurs sont désensibilisés. Ceci cause la mort la plupart du temps. Ces substances sont présentes dans les insecticides (inhibiteurs de l’acétylcholinestérase), mais aussi dans le gaz moutarde (sublime invention mise à profit lors de la première guerre mondiale) ou encore du gaz sarin (dont on a pu constater les effets malheureux dans le métro japonais… bien sur, ces substances peuvent aussi être créées à des fins médicales (psychotiques).

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